Jusqu’à très récemment, les sauropodomorphes étaient subdivisés en deux sous-groupes monophylétiques : les prosauropodes connus du Trias supérieur au Jurassique inférieur et les sauropodes connus eux aussi dès le Trias mais ne s’éteignant qu’à la fin du Crétacé [10], [38], [81], [103] and [109]. Les découvertes de nouveaux sauropodomorphes du Trias supérieur ou du Jurassique inférieur, tels que Gongxianosaurus [42], Lessemsaurus [15], Isanosaurus [21], Ruehleia [36], Antetonitrus [126], Pantydraco [39] and [122], Unaysaurus [58], Tazoudasaurus [4] and [6], Lamplughsaura [51], Pradhania [51] ou Glacialisaurus [95], et la description de nouveau matériel de taxon déjà connu comme Melanorosaurus [17] and [125] ont remis en cause cette dichotomie traditionnelle [38] and [81]. La plupart des auteurs sont aujourd’hui d’accord pour reconnaître que les prosauropodes, au sens traditionnel du terme, forment un groupe paraphylétique [84], [104], [122], [124] and [126], c’est-à-dire une suite de sauropodomorphes basaux parmi lesquels certains taxons sont plus étroitement apparentés que d’autres au groupe monophylétique des sauropodes [124]. Ainsi, des taxons comme Saturnalia, Thecodontosaurus et Efraasia sont considérés comme étant parmi les sauropodomorphes les plus primitifs, alors qu’au contraire des taxons comme Jingshanosaurus, Melanorosaurus, Lessemsaurus et Camelotia seraient eux plus étroitement apparentés aux sauropodes. Entre ces deux extrêmes, il a été suggéré que certains sauropodomophes incluant entre autres les genres Plateosaurus, Coloradisaurus, Riojasaurus, Lufengosaurus, Massospondylus et Yunnanosaurus pourraient former un noyau de prosauropodes qui serait lui monophylétique, et permettrait de conserver le nom Prosauropoda [84] and [104]. Neuf caractères soutiennent cette hypothèse dans une analyse cladistique récente [104] et les prosauropodes seraient ainsi caractérisés, entre autres, par la présence d’une ouverture postpariétale entre le pariétal et le supraoccipital, par un métacarpien V présentant une extrémité proximale étendue et comportant une double surface articulaire et par la torsion d’environ 60° entre les axes longs des extrémités proximale et distale de la première phalange du doigt I de la main.

La paraphylie des prosauropodes et l’incertitude entourant les relations de parenté des sauropodomorphes basaux sont à l’origine d’un problème épistémologique : celui de la définition du taxon Sauropoda. Il y a encore dix ans, Vulcanodon, du Jurassique inférieur du Zimbabwe [29] and [71], était considéré comme le plus ancien sauropode connu [81]. Aujourd’hui, certains taxons autrefois rattachés au groupe des prosauropodes, tels que Melanorosaurus et Jingshanosaurus, sont considérés comme des sauropodes par certains auteurs [104], mais comme de simples sauropodomorphes basaux par d’autres [84] and [124]. Ainsi, aucun auteur ne s’accorde aujourd’hui pour définir ce qu’est un sauropode. La taxinomie phylogénétique s’est largement imposée ces dernières années dans le monde de la paléontologie des dinosaures [34], [80] and [106] et elle est une source de débats permanents quant aux définitions phylogénétiques qu’il faut employer [67] and [83]. Une révision des tenants et des aboutissants de la taxinomie phylogénétique ne rentre pas dans le cadre de cet article, mais on peut noter que la stabilité du contenu taxinomique des deux clades qui nous intéressent ici, à savoir les Sauropoda et les Prosauropoda, a été mise à mal ces dernières années et que les définitions phylogénétiques du taxon Sauropoda se sont multipliées. Si l’incertitude entourant les relations de parenté des sauropodomorphes basaux est largement responsable de cette situation, il n’en demeure pas moins qu’à l’heure actuelle trois définitions des sauropodes sont utilisées dans la littérature scientifique [84], [111] and [124] et ne sont pas pour favoriser la communication. Dans la première de ces définitions, le clade des Sauropoda inclut tous les sauropodomorphes plus proches de Saltasaurus loricatus que de Plateosaurus engelhardti [80] and [111]. Cette définition a été proposée, alors que les prosauropodes étaient considérés comme un groupe monophylétique et a été largement reprise et acceptée par la plupart des chercheurs [10], [81], [103], [109] and [111]. La paraphylie d’une partie des prosauropodes ayant été suggérée [122] and [126], certains auteurs ont continué à utiliser cette définition [104], [109], [122] and [126] avec l’intention louable de promouvoir une certaine stabilité dans les définitions phylogénétiques. En agissant de la sorte, de nombreux taxons tels que Jingshanosaurus, Camelotia, Anchisaurus, Melanorosaurus ou Lessemsaurus, considérés auparavant comme des prosauropodes, doivent être incorporés dans le clade des Sauropoda [104] and [126]. Cette rupture avec le contenu taxinomique traditionnel du groupe des sauropodes a conduit certains auteurs à proposer de nouvelles définitions « collant » mieux à la tradition [84], [95] and [124] et qui renvoient à l’image populaire qui est faite des sauropodes, celle de gigantesques dinosaures quadrupèdes au long cou et à la longue queue. Les sauropodes sont ainsi définis, soit comme « le clade le plus inclusif qui inclut Saltasaurus loricatus mais ni Jingshanosaurus xinwaensis, ni Mussaurus patagonicus » [84], soit comme « le clade le plus inclusif qui inclut S. loricatus mais pas Melanorosaurus readi » [95] and [124]. Quitte à choisir, notre préférence va à cette dernière définition, car Melanorosaurus qui est longtemps resté un taxon énigmatique, est maintenant connu par un matériel plus abondant décrit en détail, et incluant un crâne présentant de fortes « affinités » avec le crâne de Plateosaurus et un membre antérieur qui n’était pas dévolu exclusivement au support du poids de ce dinosaure [17] and [125]. Ce choix reste cependant subjectif, et le contenu du clade Sauropoda ne fera pas l’unanimité, tant que ce problème de définition n’aura pas été résolu. Là encore, si l’intention est louable de préserver le contenu « historique » du clade Sauropoda, le problème se pose de savoir si, dans la définition de ce clade, son contenu traditionnel a la préséance sur la définition phylogénétique originelle qui lui a été donnée. L’une des solutions pourrait peut-être consister à donner une définition phylogénétique basée sur une ou plusieurs apomorphies clairement définies (la quadrupédie obligatoire, par exemple), bien que ce genre de définition ne soit pas non plus exempte de problème [80] and [82].

Malgré ce problème de définition, trois taxons du Trias : Isanosaurus du Rhétien de Thaïlande [21], et Blikanosaurus [37] et Antetonitrus [126] du Norien d’Afrique du Sud sont considérés comme étant les plus vieux sauropodes connus [103] and [126], même si les affinités phylogénétiques des deux genres sud-africains demeurent problématiques [110] : Antetonitrus, par exemple, n’étant pas un quadrupède obligatoire [126]. Ces trois taxons suggèrent cependant que la radiation initiale des sauropodes a bien lieu au Trias supérieur et que ces derniers vont évoluer à côté d’autres sauropodomorphes, jusqu’à la fin du Jurassique inférieur. Les restes crâniens de ces taxons étant inconnus, la monophylie des sauropodes n’est, à l’heure actuelle, soutenue que par des caractères observables au niveau du squelette postcrânien [4], tels qu’un rapport de longueur entre humérus et fémur supérieur à 0,60, une diaphyse du fémur elliptique transversalement en section, un processus postéroventral de l’extrémité distale du tibia réduit transversalement, un métatarsien I plus large que les métatarsiens II à IV ou une phalange unguéale I du pied beaucoup plus développée que celle des autres doigts.

Le clade des Gravisauria qui regroupe les eusauropodes et les vulcanodontidés a été récemment créé, d’une part, parce qu’il est commun à toutes les analyses phylogénétiques récentes et que son contenu est stable et, d’autre part, parce que la radiation adaptative des Gravisauria à la fin du Jurassique inférieur et au début du Jurassique moyen est sans doute la plus importante qu’aient connue les sauropodes [4]. C’est, en effet, à cette époque que les sauropodes deviennent abondants dans le registre fossile [107].

Même si les relations de parenté de nombreux taxons d’eusauropodes basaux sont très mal résolues (Shunosaurus, Barapasaurus, Patagosaurus, « Cetiosauridae »…), c’est aussi au cours de cette période que se diversifient de nombreuses « lignées » de sauropodes, tels que les Omeisauridae, les Diplodocoidea et les Macronaria (Fig. 1). Les Omeisauridae, classiquement composés d’Omeisaurus et de Mamenchisaurus, sont endémiques à la Chine, où ils sont connus jusqu’au Jurassique supérieur [110]. Les Diplodocoidea, eux, se répartissent en deux groupes, les Rebbachisauridae et les Flagellicaudata (dicraeosauridés et diplodocidés qui possèdent une longue queue en forme de fouet [41]), et se distinguent principalement par des caractères crâniens, comme un museau au contour rectangulaire en vue dorsale, des couronnes dentaires à section transversale cylindrique, qui ne se recouvrent pas, et un renouvellement dentaire important, puisqu’il y a quatre dents de remplacement par alvéole dentaire. Les plus anciens diplodocoïdes seraient Cetiosaurus glymptonensis et Cetiosauriscus stewarti [40], [101] and [103], respectivement du Bathonien et du Callovien d’Angleterre. Alors que les Flagellicaudata sont abondants au Jurassique supérieur et au début du Crétacé inférieur, les Rebbachisauridae ne sont connus actuellement que durant le Crétacé inférieur et au Cénomanien. Il faut donc admettre l’existence d’une longue lignée fantôme des Rebbachisauridae, allant du début du Crétacé inférieur au Jurassique moyen, pour expliquer les phylogénies actuelles (Fig. 1) [92]. Il est aussi intéressant de noter qu’en plus d’avoir une répartition stratigraphique similaire à celle des théropodes du groupe des Spinosauridae (cf. ci-dessous), les Rebbachisauridae ont aussi la même répartition géographique et ne sont connus qu’en Europe, en Afrique et en Amérique du Sud [92].

L’autre groupe de néosauropodes, les Macronaria, se singularise par des centra de vertèbres dorsales postérieures opisthocoeles, par un métacarpe long (proportionnellement au radius) et un métacarpien I plus long que le métacarpien IV, et par un contact étendu entre le pubis et l’ischion [103] and [108]. Classiquement, Camarasaurus se positionne en macronarien le plus basal et en groupe frère des Titanosauriformes qui se scindent en deux groupes : les Brachiosauridae et les Titanosauria. Atlasaurus imelakei du Bathonien du Haut Atlas marocain est le plus vieux représentant des Macronaria [64].

La radiation des gravisauriens au Jurassique moyen correspond également à la mise en place de certaines des innovations-clés chez les sauropodes : •

l’élongation du cou par suite de l’allongement des vertèbres cervicales et/ou du passage de dix à 13, voire 16, vertèbres cervicales par incorporation de vertèbres dorsales dans la série cervicale et duplication de vertèbres cervicales [111]. Il semblerait que seul le groupe des dicraeosauridés montre un raccourcissement du cou qui pourrait refléter une adaptation particulière à une niche écologique différente de celle de ses congénères au long cou [73] ;

Les Titanosauria forment un clade remarquable par bien des aspects. Ils n’apparaissent dans le registre fossile qu’à la fin du Jurassique supérieur, puisque Janenschia robusta du Tithonien de la Formation Tendaguru en Tanzanie est considéré comme le plus ancien titanosaure [33] and [103], mais sont connus jusqu’à la fin du Crétacé. Du Turonien au Maastrichtien, ce sont d’ailleurs les derniers et seuls représentants du groupe des sauropodes, ce qui ne les empêche pas d’être extrêmement diversifiés, avec une vingtaine de genres répertoriés dans cet intervalle de temps. Ils sont aussi remarquables par le fait qu’ils appartiennent au seul groupe de dinosaures présent sur tous les continents au Crétacé supérieur.

Longtemps apparentés aux diplodocoïdes, avec lesquels ils partagent de nombreux caractères convergents (dents cylindriques, narines rétractées au-dessus des orbites), les Titanosauria forment bien un groupe distinct de sauropode [76] and [77], caractérisé par des centra de vertèbres caudales antérieures procoeles, par un processus olécrânien proéminent sur l’ulna, ou par la présence d’ostéodermes [33]. Une autre particularité des titanosaures, visible sur leur squelette mais aussi sur les empreintes qu’ils ont laissées, est l’écartement plus prononcé de leurs pattes arrière par rapport aux autres sauropodes. En effet, si chez les autres groupes de sauropodes, la tête du fémur et son extrémité distale sont quasiment perpendiculaires à l’axe long du fémur, celles-ci sont défléchies sur le fémur des titanosaures, qui présente, de plus, une section de la diaphyse très excentrique [112]. Ce type de morphologie permet de mieux résister aux forces de contraintes médiolatérales et implique une posture des pattes arrière plus écartée, avec un fémur incliné dorsomédialement en vue antérieure.

À l’image des sauropodomorphes, les théropodes ne sont que très peu diversifiés durant le Trias et le début du Jurassique inférieur et, à l’heure actuelle, ne sont représentés essentiellement que par les Coelophysoidea, un groupe de prédateurs relativement petits ne dépassant pas les 4 m de longueur. Si la monophylie des coelophysoïdes n’a jamais été contestée et est soutenue par de nombreux caractères [5], [72], [81] and [99], les relations de parenté de ce groupe et sa composition sont tout aussi controversées que celles des prosauropodes (Fig. 1). Trois scénarios différents sont envisagés, sans qu’aucun n’ait vraiment pris le pas sur l’autre. Le premier scénario, qu’on pourrait qualifier de traditionnel, envisage des relations de parentés étroites entre les Coelophysoidea et les Neoceratosauria (un groupe composé de Ceratosaurus, Elaphrosaurus et des Abelisauroidea), qui formeraient ainsi le groupe monophylétique des Ceratosauria [5], [74], [81] and [99]. Le deuxième scénario exclut les Coelophysoidea du clade des Ceratosauria qui sont, dans ce cas, plus étroitement apparentés aux Tetanurae [25] and [89]. Quant au troisième et dernier scénario, il reconnaît lui aussi les liens de parenté étroits existant entre Ceratosauria (duquel sont exclus les coelophysoïdes) et Tetanurae, mais contrairement à l’hypothèse précédente, il exclut plusieurs taxons présentant une crête nasale, comme Dilophosaurus, du groupe des Coelophysoidea [72], [96] and [123]. Cette dernière hypothèse fait suite à la description récente de deux nouveaux taxons importants du Jurassique inférieur : Cryolophosaurus ellioti de la Formation Hanson d’Antarctique [96] et Dracovenator regenti de la Formation Elliot supérieure d’Afrique australe [123]. L’ensemble des taxons et des caractères utilisés dans ces différentes analyses devront être pris en compte lors d’une prochaine révision, afin d’aboutir à un consensus sur les relations de parenté des théropodes basaux.

D’un point de vue du registre fossile, le groupe des Coelophysoidea (en y incluant les taxons apparentés à Dilophosaurus) est connu depuis le Carnien supérieur jusqu’au Pliensbachien/Toarcien. C’est de cette même époque que date le plus ancien représentant du groupe des Neoceratosauria, Berberosaurus liassicus, découvert récemment dans le Haut Atlas marocain [5]. Jusqu’à la fin du Crétacé inférieur, les néoceratosaures sont très rares dans les archives terrestres et ce n’est qu’à partir de la fin du Cénomanien, qu’on assiste à la radiation des Abelisauroidea, un groupe d’une quinzaine de genres répartis en deux familles : celle des Noasauridae qui regroupe des théropodes de petite taille et celle des Abelisauridés qui se compose de grands prédateurs au museau court [24]. Les Abelisauroidea ont une répartition géographique exclusivement gondwanienne et européenne et sont inconnus en Amérique du Nord et en Asie.

Comme chez les sauropodes, la fin du Jurassique inférieur et le Jurassique moyen sont marqués par la diversification des théropodes et, plus particulièrement, par celle des Tetanurae (Fig. 1). Ce clade est soutenu par de nombreux caractères dérivés et se subdivise lui-même en trois groupes, les Spinosauroidea, les Carnosauria et les Coelurosauria, dont les premiers représentants apparaissent tous au Jurassique moyen (Bajocien–Bathonien) [3], [45], [60], [72], [81], [96] and [105].

Les spinosauroïdes sont représentés à cette époque par plusieurs taxons européens rattachés à la famille des Megalosauridae qui présentent déjà un crâne relativement allongé [2] and [3]. Ce caractère prend toute son ampleur chez les Spinosauridae, le groupe frère des Megalosauridae, qui arborent un museau rappelant celui des crocodiles et qui étaient sans doute préférentiellement piscivores [27], [93] and [97]. Les Spinosauridae ne sont connus qu’à partir du Barrémien, l’âge d’Afrovenator le plus jeune Megalosauridae connu [91], et semblent disparaître à la fin du Cénomanien.

Monolophosaurus jiangi du Jurassique moyen est considéré par certains comme le plus vieil Allosauroidea [45] and [72], un groupe de dinosaures carnivores de grande taille, présent sur tous les continents au Jurassique supérieur. Les affinités phylogénétiques de ce Tetanurae qui possède une grande crête nasale demeurent cependant controversées, tout comme l’est la phylogénie des Allosauroidea. Les relations de parenté entre Allosaurus, Sinraptor et les Carcharodontosauridae sont loin d’être consensuelles, et le rattachement à ce clade de certains taxons comme Acrocanthosaurus et Neovenator reste problématique [20], [24], [30], [32], [45], [72] and [96]. Les Carcharodontosauridae regroupent certains des plus grands dinosaures carnivores connus à ce jour. Florissant à la fin du Crétacé inférieur, ce groupe, à l’image des Spinosauridae, semble s’éteindre vers la fin du Cénomanien [20].

L’histoire évolutive des coelurosaures commence, elle aussi, au Bathonien, comme l’atteste la présence du plus ancien d’entre eux, Proceratosaurus bradleyi, découvert en Angleterre il y a près d’un siècle [113]. Cependant, à la différence des Allosauroidea et des Spinosauroidea, la diversification des coelurosaures ne semble être effective qu’au Jurassique supérieur, époque à laquelle apparaissent dans le registre fossile les premiers représentants de certaines grandes lignées de coelurosaures (Fig. 1).

Le groupe des Coelurosauria, soutenu lui aussi par de très nombreuses synapomorphies [45], [72], [79] and [81], se caractérise avant tout par la diversité de formes et de tailles des différents sous-groupes qui le composent (Fig. 1). La présence de plumes ou de protoplumes est avérée chez tous les groupes de coelurosaures [28]. C’est à ce clade qu’appartiennent les oiseaux (voir Padian et de Ricqlès, dans ce volume) dont le plus ancien représentant, le très célèbre Archaeopteryx, provient des calcaires lithographiques de Solnhofen en Bavière (Tithonien). Ces mêmes calcaires ont aussi livré les restes du petit Compsognathus qui a donné son nom à l’un des groupes les plus primitifs de coelurosaures auxquels ont été rattachés de nombreux taxons [70]. Les Tyrannosauroidea sont maintenant connus dès le début du Jurassique supérieur (Oxfordien), grâce à la découverte de Guanlong wucaii en Chine [121] et on sait qu’au moins certains d’entre eux possédaient des protoplumes [119]. Le plus célèbre des dinosaures, Tyrannosaurus rex, continue toujours à fasciner les paléontologues [57] et le squelette le plus complet de ce taxon a fait l’objet d’une description ostéologique détaillée [18]. Les Ornithomimosauria constituent le troisième clade de coelurosaures non maniraptoriens. Ils ne sont connus qu’à partir du milieu du Crétacé inférieur (Barrémien) [48] and [69]. Des récentes études suggèrent que ces théropodes aux allures d’autruche possédaient un bec kératineux et devaient être suspensivores et/ou herbivores [9] and [65].

Les Maniraptora forment le clade le plus dérivé de coelurosaures qui inclut traditionnellement, en plus des oiseaux, les Oviraptorosauria, les Therizinosauroidea, les Alvarezsauridae et les Deinonychosauria [43], [62], [72], [79] and [115]. Les plus vieux oviraptorosaures datent du Barrémien et ont été découverts dans la Province du Liaoning, en Chine [47] and [117]. Caractérisés par leur mandibule édentée et la morphologie inhabituelle de leur crâne, on a longtemps cru que les représentants de ce groupe ne dépassaient pas la cinquantaine de kilos et les 2 m de longueur avant la mise au jour de Gigantoraptor erlianensis, un oviraptorosaure du Crétacé supérieur de Mongolie intérieure qui pesait 1400 kg pour 8 m de longueur [118]. Malgré quelques découvertes récentes [49], [116] and [127], les Therizinosauroidea demeurent des théropodes énigmatiques qui se caractérisent par un long cou et un crâne relativement allongé. Leur prémaxillaire et la partie la plus antérieure du dentaire sont dépourvus de dents et il est probable que ces théropodes étaient herbivores [49]. Ils ne sont connus qu’en Asie et en Amérique du Nord où ils sont présents du Barrémien jusqu’au Maastrichtien. Le clade des Deinonychosauria est le groupe frère des oiseaux et est subdivisé en deux sous-groupes : les Troodontidae et les Dromaeosauridae (Fig. 1). Tous les deinonychosaures sont des prédateurs de taille relativement modeste, même si les plus grands d’entre eux peuvent atteindre les 6 m de long [98] et tous possèdent une large griffe en forme de faucille au bout du doigt II du pied. Pas moins de six nouveaux dromaeosaures et trois troodontidés, dont la plupart présentent des plumes, ont été découverts dans le Crétacé inférieur de la Province de Liaoning en Chine [114] and [120]. Le plus extraordinaire de ces deinonychosaures est, sans aucun doute, Microraptor gui, un petit dromaeosaure dont les pattes antérieures, mais aussi postérieures sont couvertes de plumes asymétriques [120]. Ce théropode à quatre ailes devait être capable d’effectuer des vols planés et représente un stade intermédiaire vers le vol actif développé chez les oiseaux. Les nombreux caractères qui unissent les oiseaux et les deinonychosaures n’empêcheront cependant pas ces derniers de disparaître, comme tous les dinosaures non aviens, à la fin du Crétacé supérieur.